El cuerpo humano está compuesto por cuatro tipos básicos de tejidos, siendo el epitelio uno de ellos. Está presente en casi todas las partes del cuerpo humano, por lo que tiene varias funciones importantes. Por ejemplo, tiene funciones de protección, absorción, secreción y sensación. Su presencia dominante también sugiere que hay varios tipos de epitelio para atender a las diversas estructuras del cuerpo humano.
Las principales clasificaciones de epitelio son simples y estratificadas, y cada una se divide en varios subtipos de acuerdo con dos factores principales: la forma de la célula y la especialización de la superficie apical.
Este artículo describirá el epitelio estratificado (de múltiples capas), centrándose en sus características generales y cada subtipo principal.
| Resumen del epitelio estratificado | |
|---|---|
| Localización | Superficies corporales Tubos y cavidades internas Parénquima de glándulas |
| Tipos | Escamoso – no queratinizado (cubre la mucosa) – queratinizado (piel) Cuboide (líneas de conductos excretores de glándulas) Columnar (conjuntiva de los párpados) Transicional (tracto urinario) |
| Escamoso no queratinizado | Capa basal La capa superficial |
| Escamoso queratinizado | Estrato basal Estrato espinoso Estrato granuloso Estrato lúcido (específico de la piel gruesa) Estrato córneo |
| Cuboidal | 2-3 capas de células cuboidales |
| Columnar | 2-3 capas de celdas columnares |
| Transicional | Células basales Células intermedias Células embrionarias |
A continuación discutiremos la histología del epitelio estratificado.
Epitelio
Funciones y localización
El epitelio es uno de los cuatro tipos básicos de tejidos que componen el cuerpo humano. Es un tipo de tejido avascular compuesto de células con poca matriz extracelular, conectadas por fuertes adherencias intercelulares. Tienen la apariencia de hojas celulares.
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El epitelio está presente en casi todo el cuerpo humano; cubre las superficies del cuerpo, recubre las cavidades internas y los tubos, forma el parénquima de las glándulas y puede funcionar como receptores de los sentidos. La prevalencia y la ubicación del epitelio reflejan sus funciones principales:
- Cobertura
- Protección
- Absorción
- Secreción
- Sensación
Además, cualquier sustancia que entre o salga de cualquier tejido u órgano debe pasar por el epitelio. Este movimiento puede ser facilitado o inhibido por el epitelio, convirtiéndolo en una barrera selectiva.
Clasificación
Las células epiteliales tienen varias características: contienen uniones celulares, que permiten adherencias intercelulares estrechas. Son polares, con distintos dominios de superficie apicales, laterales y basales.
Por último, su superficie basal está unida a una capa no celular llamada membrana basal.
El epitelio se clasifica de forma descriptiva según tres factores: el número de capas celulares que lo forman, la forma de las células superficiales y la especialización del dominio superficial apical. Los tipos de epitelio son los siguientes:
| Datos clave sobre los tipos de epitelio | |
|---|---|
| Epitelio simple | Escamoso Cuboidal (con microvellosidades, sin microvellosidades) Columnares (con microvellosidades, con cilios superficiales, con estereocilios, con pseudoestratificación) |
| Epitelio estratificado | Escamoso (no queratinizado, queratinizado) Cuboidal Columnar Transicional |
Como el epitelio es tan predominante y está continuamente expuesto a factores potencialmente dañinos, las poblaciones de células epiteliales son capaces de una continua auto-renovación.
La tasa de renovación celular depende del tipo de epitelio. Por ejemplo, la tasa de reposición de las células epiteliales columnares simples en el intestino delgado es de cuatro a seis días, mientras que el epitelio escamoso estratificado de la piel se renueva cada 28 días.
Características de epitelio estratificado
Forma de la célula
El epitelio estratificado consiste en dos o más capas de células. Hay una gran variabilidad entre las capas debido a las diversas formas y alturas celulares. Los tres tipos de formas celulares son escamosas, cuboidales y columnares.
Las células escamosas tienen una anchura mayor que la altura y contienen un núcleo ovoide y centrado. La anchura y la altura de las células cuboidales son aproximadamente iguales y contienen un núcleo redondo y centrado.
En el caso de las células columnares, la anchura es menor que la altura, mientras que el núcleo es ovoide y está posicionado basalmente. Para establecer una nomenclatura estándar, sólo se utiliza la forma de las células dentro de la capa superficial para subclasificar este tipo de tejido.
Por ejemplo, el epitelio cuboidal estratificado está formado por múltiples capas celulares, y la capa superficial está compuesta por células con forma de cubo.
Las capas situadas en una capa más profunda pueden estar compuestas por células de diferentes formas, pero generalmente son cuboidales.
En el caso del epitelio estratificado escamoso, existe una tercera característica subclasificatoria: la queratinización, o falta de ella, de los dominios de la superficie apical de las células. Un ejemplo típico de epitelio escamoso queratinizado estratificado es la epidermis.
Función
La función del epitelio estratificado es principalmente de protección. De hecho, esta función específica se refleja en la influencia directa del tipo de tensiones físicas en el grado y la naturaleza de la estratificación.
Para cumplir adecuadamente su función principal, el epitelio estratificado es también bastante grueso, lo que lo hace particularmente pobre para la secreción o la absorción. Sin embargo, algunas superficies estratificadas muestran cierto grado de permeabilidad para el agua y las pequeñas moléculas.
Epitelio escamoso estratificado
No queratinizado
Es importante tener en cuenta que la diferencia entre el epitelio escamoso estratificado «no queratinizado» y «queratinizado» no es la ausencia o la presencia de queratina, respectivamente. En cambio, la distinción radica en la cantidad de células queratinizadas presentes en el interior del epitelio porque ambos tipos contienen realmente este tipo de proteína fibrosa.
El epitelio escamoso estratificado no queratinizada está compuesto por un número variable de capas. Las células de la capa basal, más profunda, parecen cuboidales con un citoplasma claro generalmente, debido a su contenido de glucógeno.
Las células de la capa superficial son escamosas, o planas. La capa basal está unida a la membrana basal, una hoja de proteínas de la matriz extracelular.
También contiene células madre que son cruciales en el proceso de auto-renovación. Las células madre se dividen continuamente dentro de la capa basal y migran hacia la capa apical. Reemplazan a las células viejas dentro de esta capa, que a su vez se desprenden como células escamosas anucleadas.
El epitelio no queratinizado suele llevar una membrana mucosa, que sirve de capa protectora y lubricante adicional del epitelio. Puede verse en algunas partes de la cavidad oral, la faringe, el esófago, los uréteres distales, la vagina y los genitales femeninos externos.
El epitelio no queratinizado contiene algunas células queratinizadas, sin embargo la cantidad de depósito de queratina variará dependiendo del nivel de desecación y abrasión al que pueda estar expuesto.
Por ejemplo, en los casos de personas con antecedentes de tabaquismo crónico o consumo de alcohol, el epitelio de la orofaringe y del tracto digestivo superior puede llegar a queratinizarse de manera atípica.
Además, apretar o rechinar los dientes contra el epitelio no queratinizado de la mucosa bucal puede dar lugar a la formación de tejido calloso.
Como la cantidad de queratina es bastante baja en esta subclase de epitelio estratificado, las células de forma plana conservan sus núcleos y funciones metabólicas normales y características.
Epitelio escamoso estratificado queratinizado
El epitelio escamoso estratificado queratinizado es importante en los tejidos expuestos a una abrasión física regular, así como a la posibilidad de deshidratación (desecación) y pérdida de agua.
El epitelio queratinizado, está compuesto por numerosas capas de células escamosas muertas, que están especialmente estructuradas para ser impermeables y reducir la evaporación de los tejidos subyacentes. Por lo tanto, constituyen una parte importante de la epidermis o de la piel externa.
También se encuentran en ciertas regiones de la cavidad oral (por ejemplo, el paladar duro, el dorso de la lengua), donde comer, hablar y respirar podría dar lugar a una pérdida importante de agua. Las células queratinizadas se identifican más comúnmente por su aspecto anuclear.
Piel
Mientras que la epitelio escamoso estratificado no queratinizado contiene una cantidad relativamente pequeña de queratina, la subclase queratinizada está llena de ella. El mejor ejemplo de epitelio escamoso estratificado queratinizado es la epidermis de la piel. Consiste en cuatro capas distintas en la piel fina o cinco en la piel gruesa. Se llaman, empezando por las más profundas:
- Capa basal
- Estrato espinoso
- Estrato granuloso
- Estrato lúcido (específico de la piel gruesa)
- Estrato córneo
Estrato basal
El estrato basal (capa basal) está formado por células madre que se dividen continuamente por mitosis para dar lugar a los queratinocitos.
Estos queratinocitos basales tienen una pequeña cantidad de citoplasma basófilo, núcleos estrechamente empaquetados y una forma cuboidal o de columna baja.
Están dispuestos en una sola capa y contienen superficies basales muy irregulares y plegadas con un gran número de hemidesmosomas, que son responsables de la unión del estrato basal a la lámina lúcida de la membrana basal.
La capa basal también contiene melanocitos dispersos. Estas células contienen gránulos específicos llamados melanosomas, que son responsables de la producción del precursor del pigmento melanina.
Este pigmento da a la piel su color característico y la protege contra la radiación ultravioleta. En las tinciones de rutina de H&E, los melanocitos aparecen redondeados con un citoplasma claro.
Sin embargo, en exámenes más detallados, está claro que los melanocitos contienen algunos procesos citoplasmáticos específicos que se extienden entre los queratinocitos dentro del estrato espinoso. Estos procesos se utilizan para transferir melanosomas a los queratinocitos, que en última instancia se sitúan como un tapón sobre sus núcleos.
Estrato espinoso
El estrato espinoso está formado por queratinocitos que han migrado desde el estrato basal, situado debajo. El estrato espinoso es, de hecho, de varias capas, en lugar de una sola y discreta capa.
Los queratinocitos también sintetizan citoqueratinas (filamentos intermedios) que posteriormente se agregaron en tonofibrillas. La superficie de estas células contiene desmosomas, que forman uniones intercelulares.
En esta capa, los queratinocitos tienen forma de poliedro, tienen núcleos ovalados, nucleolos prominentes y citoplasmas. También sintetizan citoqueratinas (filamentos intermedios) que posteriormente se agregan en tonofibrillas.
Estrato granuloso
A medida que los queratinocitos continúan su migración, entran en el estrato granuloso. A medida que las células maduran, sintetizan gránulos de queratohialina de forma irregular (densamente basófila) que contienen diversas proteínas, como la involucrina, la loricrina y la filaggrina.
Estos tipos de proteínas interactúan con las tonofibrillas producidas previamente, para dar lugar a filamentos intermedios reticulados llamados queratina.
Los queratinocitos también producen cuerpos laminares, que son gránulos tubulares u ovoides que son ensamblados por el complejo de Golgi. De hecho, estos cuerpos son mezclas heterogéneas, o ensamblajes de lípidos probadores, enzimas procesadoras de lípidos, proteínas y proteasas.
Pueden estar unidos por una membrana y, por tanto, revestir la membrana de la célula o ser secretados dentro del espacio extracelular. Su contenido permite a los cuerpos laminares formar una barrera de agua epidérmica, que es hidrofóbica. Este proceso global se llama queratinización (cornificación).
Se considera un tipo especial de apoptosis porque la típica fragmentación celular es reemplazada por la acumulación de queratina. En la epidermis, la queratinización ocurre continuamente. Sin embargo, su ritmo puede ser inducido por una abrasión excesiva.
Algunos ejemplos incluyen dientes mal ajustados dentro de la cavidad oral (epitelio escamoso estratificado no queratinizado) o altos niveles de fricción de la piel (epitelio escamoso estratificado queratinizado), lo que provoca callosidades.
En general, la alta cantidad de queratina hace que la epidermis sea extremadamente resistente a la constante abrasión mecánica a la que está expuesta.
Estrato lúcido
El estrato lúcido es aparente sólo en la piel gruesa, proporcionando protección contra el aumento de la fricción. Esta capa contiene células eosinofílicas visibles, pero en su conjunto, esta capa es muy refráctil y se tiñe bastante mal. Las células contienen una gran cantidad de queratina, de ahí que el núcleo y otros orgánulos tengan morfologías alteradas.
Estrato córneo
El estrato córneo es la capa celular más alta, no viva, de la epidermis, compuesta de queratinocitos diferenciados en su extremo.
Están llenos de filamentos intermedios de queratina, lo que les da una forma bastante irregular y más plana de lo normal. Además, son bastante delgados, anucleados y no tienen organelos citoplasmáticos, por lo que son metabólicamente inactivos.
Su membrana de plasma también se ha engrosado y su pH oscila entre 4,5 y 6. En esta etapa, se conocen como escamas de queratina. Juntos forman un patrón llamado ortoqueratosis, que es la presentación normal de las células escamosas en el estrato córneo, que cuando se juntan, crean un patrón de tejido de cesta.
Los escamosos también están cubiertos por una capa extracelular de lípidos, lo que les permite repeler el agua y hacer de la epidermis una eficiente barrera de agua. En esta capa, el proceso de descamación ocurre regularmente. Implica la exfoliación y la pérdida de los escamosos a través de la degradación de sus desmosomas intercelulares.
Epitelio cuboide estratificado
El epitelio cuboidal estratificado es bastante delgado y consiste en dos o tres capas de células cuboidales.
Este tipo es relativamente raro y se produce específicamente en el revestimiento de los conductos excretores, como las glándulas salivales y sudoríparas. Su principal función es el refuerzo estructural, ya que no está involucrado significativamente en la absorción o la secreción.
Epitelio columnar estratificado
Al igual que el subtipo cuboidal, el epitelio columnar estratificado es bastante raro. Se encuentra en la conjuntiva dentro de los párpados y en las zonas de transición de los tejidos. Es el principal responsable de la protección y la secreción mucosa.
Epitelio de transición
Ubicación y características
El epitelio de transición (ET), también llamado urotelio, es un tipo especial de epitelio estratificado. Recubre el tracto urinario, específicamente los cálices mayores y menores del riñón, la pelvis renal, los uréteres, la vejiga, la parte proximal de la uretra y la glándula prostática en los hombres.
A medida que viaja a través de los pasajes excretores, el epitelio de transición aumenta de dos capas de células (cálices menores) a cuatro o cinco (en el uréter) y termina consistiendo en al menos seis (en la vejiga vacía).
Se denomina transitorio porque contiene características mixtas de epitelios cuboidales y escamosos estratificados. Las características que hacen que este epitelio sea especial son:
- Su capacidad de distensión
- Resistencia a la toxicidad de la orina
- Impermeabilidad al agua y a las sales
Capas
Cuando una estructura respectiva del tracto urinario se llena de orina, la presión interior aumenta, aumentando posteriormente la superficie. Para acomodar este fenómeno, las células individuales se despliegan y se aplastan.
Esta capacidad es la razón de la gran variación en el número de capas celulares observada en los componentes no distantes del tracto urinario, mencionados anteriormente. De hecho, este número es consistente en todo, siendo dos o tres capas.
Después de la tinción con hematoxilina y eosina (H&E), las células de la superficie de los componentes excretores vacíos se denominan células paraguas (en forma de cúpula).
Tienen una forma cuboidal y una superficie apical curvada que sobresale en el lumen, dándoles un aspecto grande y redondeado. También pueden contener dos núcleos. Sin embargo, su apariencia está influenciada por el grado de distensión, por lo que puede variar.
Al examinarlas con el microscopio electrónico de transmisión, las superficies apicales de las células contienen regiones de la membrana plasmática modificada llamadas placas. Estas placas son especialmente rígidas y gruesas.
También son puntos de unión de los filamentos de actina, que se extienden desde sus superficies internas hasta el citoplasma de las células. Estos filamentos evitan un estiramiento excesivo durante la distensión.
Las placas están separadas por regiones interplacas, que consisten en una membrana plasmática normal. En estados de relajación, las placas se invaginan, formando vesículas fusiformes distintivas. Sin embargo, sólo son vesículas aparentes en lugar de completamente cerradas porque sus lúmenes son continuos con el exterior de las células.
Estas vesículas se despliegan y desaparecen durante la distensión, ya que las placas se convierten en parte de la superficie de la célula. Las células paraguas también muestran pequeñas vesículas y mitocondrias.
Como el urotelio está clasificado como epitelio estratificado, es de varias capas. Debajo de las células paraguas, que se encuentran en la superficie, se puede encontrar una capa de células intermedias.
Tienen forma piriforme y contienen procesos citoplasmáticos largos y delgados (colas) que anclan las capas de urotelio a la membrana basal mediante proteínas de anclaje especiales.
Ambas capas se originan en las células basales, que forman la capa más profunda de epitelio de transición. Esta capa de células individuales contacta directamente con el tejido conectivo y el lecho capilar.
Aspecto clínico del epitelio estratificado
Psoriasis
La psoriasis es una enfermedad autoinmune que afecta a la piel. Esta afección se denomina paraqueratosis, en la que los núcleos se retienen en el estrato córneo, lo que indica un trastorno hiperproliferativo.
Estos escamosos modificados forman una capa opaca, escamosa y blanca, que se observa comúnmente en las placas psoriásicas. La hiperplasia epidérmica es una manifestación común, que se debe a una maduración excesivamente rápida de los queratinocitos.
Normalmente, su maduración y queratinización son procesos muy regulados y lentos que duran aproximadamente de 50 a 60 días. En la psoriasis, todo este proceso dura hasta 7 días.
Este plazo extremadamente corto tiene como resultado el desarrollo inadecuado de las tonofibrillas, los gránulos de queratohialina y la degeneración nuclear en los queratinocitos del estrato granuloso. Esto da lugar en última instancia a una capa basal anormal y a escamas de queratina que se nuclean en el estrato córneo (normalmente deberían estar anucleados).
Metaplasia epitelial
La metaplasia epitelial implica un cambio de un tipo de epitelio maduro a otro. Es un proceso de adaptación impulsado por la respuesta adaptativa de las células a estímulos estresantes, como la inflamación crónica.
Por lo tanto, el nuevo tipo de célula es más adecuado para hacer frente a estas nuevas condiciones. Un tipo es la metaplasia epitelial escamosa a columnar. Esto ocurre en el síndrome de Barrett, en el que el epitelio escamoso no queratinizado estratificado de la porción inferior del esófago se transforma en un simple epitelio columnar en respuesta al frecuente reflujo gastroesofágico.
La metaplasia es reversible, lo que significa que una vez que se elimina el estrés, las células vuelven a su tipo original.
Sin embargo, si los estímulos persisten durante mucho tiempo, el epitelio puede transformarse en un carcinoma. Este es generalmente el caso de los cánceres que afectan a los pulmones, el cuello del útero y la vejiga.