Tejido conectivo laxo. El cuerpo humano tiene varios tipos de tejidos, uno específico es el tejido conectivo. Situado virtualmente en cada sitio, tanto interna como externamente, es crucial para proporcionar fuerza, elasticidad y apoyo metabólico para todos los demás tejidos.
Puedes imaginarlo como un armazón que sostiene las estructuras circundantes y las células que constantemente tratan de mantener la homeostasis. Para realizar su función, el tejido conectivo tiene ciertos componentes distintos, como las células y las fibras. Las proporciones y organizaciones de las fibras dan como resultado varios tipos de tejidos conectivos, uno de los cuales es el tejido conectivo laxo.
| Resumen | |
|---|---|
| Categoría | El tejido conectivo propiamente dicho |
| Componentes celulares | Células residentes: fibroblastos – sintetizan los componentes de la matriz extracelular macrófagos – células de inmunidad innata que protegen el tejido fagocitando patógenos potenciales mastocitos – células de inmunidad adaptativa que median el proceso de curación de las heridas y las reacciones alérgicas adipocitos – células especializadas que acumulan grasa (reserva de energía) Células madre mesenquimales – células madre que dan lugar a fibroblastos y nuevos vasos sanguíneos. Células transitorias: Células inmunes: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos, células plasmáticas, linfocitos. |
| Componentes de la matriz extracelular | Sustancia base – gel viscoso con alto contenido de agua; consiste en proteoglicanos y glicoproteínas Fibras reticulares – fibras compuestas de colágeno tipo I que dan la fuerza mecánica al tejido (más tarde el colágeno tipo I es reemplazado por el colágeno tipo III) Fibras elásticas – fibras responsables de la flexibilidad del tejido |
| Ubicación | Dermis, lámina propia de las vías digestivas y respiratorias, mucosas de las vías reproductivas y urinarias, estroma glandular, mesenterio |
| Relación clínica | Fibrosis, cicatrices, queloides, estadificación del carcinoma |
Este artículo vamos a discutir primero algunos aspectos generales del tejido conectivo y luego se enfocará en los componentes clave del tejido conectivo laxo o areolar.
El tejido conectivo
Componentes
El tejido conectivo (de soporte) es un tipo de tejido voluminoso, fuerte, pero elástico, con funciones significativas en el cuerpo humano. Proporciona fuerza mecánica, junto con apoyo físico y metabólico a todos los demás tipos de tejidos.
Se puede pensar en ello como una matriz en forma de malla que conecta físicamente otros tejidos entre sí. Esta matriz extracelular (MEC) es responsable de las propiedades físicas del tejido conectivo y es uno de los principales componentes de este tipo de tejido. La MEC es una mezcla de fibras de proteína y sustancia fundamental.
También te puede interesar leer: anatomía topográfica y anatomía humana
Las fibras proteínicas, que son el colágeno y la elastina, son responsables de proporcionar al tejido conectivo resistencia a la tracción y elasticidad, respectivamente. La sustancia base es un gel húmedo que permite el intercambio de nutrientes y desechos entre las células y la sangre. Está compuesto de glicoproteínas y carbohidratos complejos.
Además de la matriz extracelular, el tejido conectivo también tiene un componente celular. Las células pueden separarse en dos grupos, residentes y transitorias.
Las células residentes, como los fibroblastos, miofibroblastos, adipocitos y ciertas células inmunes están siempre presentes en el tejido conectivo. Sus principales funciones son secretar, mantener, reciclar, reparar y proteger la MEC y las estructuras de los tejidos circundantes.
Las células transitorias son las que pueden migrar al tejido conectivo en respuesta a estímulos específicos, como la lesión e inflamación del tejido. Circulan a través de la sangre y los vasos linfáticos, que enriquecen todo el tejido conectivo, excepto el cartílago.
Son en su mayoría células inmunes, como neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos, células plasmáticas y linfocitos. Todas las células, residentes y transitorias, realizan sus funciones dentro del componente ECM del tejido conectivo.
Clasificación
El tejido conectivo se clasifica según la composición y organización de los componentes celulares y de la matriz extracelular, de la siguiente manera:
| Clasificación del tejido conectivo | |
|---|---|
| Tejido conectivo embrionario | Mesénquima Tejido conectivo mucoso |
| El tejido conectivo propiamente dicho | Tejido conectivo laxo o areolar Tejido conectivo denso (regular e irregular) |
| Tejidos conectivos especializados | Cartílago Hueso Adiposo Sangre |
Características del tejido conectivo laxo
El tejido conectivo laxo también llamado tejido conectivo areolar, pertenece a la categoría de tejido conectivo propiamente dicho. Su contenido celular es muy abundante y variado.
Está compuesto por una cantidad moderada de sustancia fundamental y dos tipos principales de fibras proteínicas: fibras elásticas y reticulares. La sustancia molida ocupa un volumen elevado en comparación con las fibras.
Desempeña un papel importante en la difusión de gases, nutrientes y desechos metabólicos entre las células y los vasos que perfuman el tejido. De los tipos de fibras, predominan las reticulares, pero son finas y están dispuestas de forma suelta. Todas estas características dan al tejido conectivo laxo una consistencia delicada y flexible que no es muy resistente al estrés.
Localización del tejido conectivo areolar
El tejido conectivo areolar se encuentra debajo de la capa de la dermis y también debajo del tejido epitelial de todos los sistemas del cuerpo que tienen aberturas externas.
También es un componente de la lámina propia de los tractos digestivo y respiratorio, las membranas mucosas del sistema reproductivo y urinario, el estroma de las glándulas y la hipodermis de la piel.
También se encuentra en el mesenterio que rodea el intestino. Debido a su posición, el tejido conectivo laxo es un sitio importante de reacciones inflamatorias e inmunológicas. Aquí es donde los patógenos potenciales que han penetrado en la piel son desafiados y con suerte destruidos por el sistema inmunológico.
El tejido conectivo areolar también está bien vascularizado para facilitar la migración efectiva de las células inmunes.
Componente celular del tejido conectivo laxo
Fibroblastos
Los fibroblastos son el tipo de célula más numeroso en el tejido conectivo laxo. Sintetizan ambos tipos de fibras y los carbohidratos complejos de la sustancia base.
Por lo general, sólo los núcleos son visibles después de la tinción de hematoxilina y eosina (H&E), que aparecen condensados, alargados y desclasificados. El nucleolo puede ser evidente a veces.
El citoplasma está compuesto por procesos finos, pálidos y aplanados que se extienden en la matriz. Los fibroblastos residen cerca de las fibras de colágeno, lo que hace que no se pueda distinguir claramente el citoplasma.
Durante los períodos de reparación de la herida o de crecimiento activo, los fibroblastos se activan y producen matriz extracelular. Sus núcleos son grandes con un nucleolo prominente.
El citoplasma es más extenso, muestra basofilia debido al aumento de la cantidad de retículo endoplásmico rugoso (rER) y un prominente aparato de Golgi. Los miofibroblastos son un tipo específico de fibroblastos activados asociados con la reparación de tejidos.
Además de las características típicas de los fibroblastos activados descritas anteriormente, también presentan características de las células del músculo liso al ser examinadas con un microscopio electrónico de transmisión (MET). Esas características incluyen haces de filamentos de actina longitudinales y cuerpos densos dentro del citoplasma.
El núcleo también parece estar ondulado. Los procesos citoplasmáticos de diferentes miofibroblastos pueden ponerse en contacto entre sí. Estos puntos de contacto contienen uniones de brecha para la comunicación intercelular. Las características de las células del músculo liso permiten a los miofibroblastos anclar la MEC, fortalecerla y transmitir sus contracciones a través de la MEC durante la contracción de la herida.
Macrófagos
Los macrófagos residentes en la emisión T (histiocitos) se derivan de los monocitos que maduran después de migrar al tejido conectivo. Los macrófagos transitorios entran en el tejido conectivo en respuesta a la lesión e inflamación del tejido.
Los macrófagos son fagocitos y protegen el tejido conectivo laxo al ingerir patógenos potenciales y desechos celulares. Posteriormente, pueden activar el sistema inmunológico adaptativo liberando citoquinas y presentando antígenos, si es necesario.
En la microscopía de luz, suelen identificarse por la presencia de material ingerido dentro del citoplasma después de la fagocitosis. Su núcleo tiene forma de riñón. Los lisosomas son abundantes y pueden identificarse mediante una tinción para la actividad de la fosfatasa ácida.
La ultraestructura de los macrófagos, como se ve en el MET, muestra características adicionales. La superficie citoplasmática está plegada y tiene muchas proyecciones similares a los dedos llamadas pseudopodias. La heterocromatina se agrupa alrededor de la envoltura nuclear.
Otros componentes aparentes son las vesículas endocíticas, los fagolisosomas, los cuerpos residuales, la sala de emergencias y el aparato de Golgi.
Los mastocitos
Los mastocitos surgen de las células madre hematopoyéticas de la médula ósea. Viajan como células agranulares e inmaduras a través de la circulación periférica. Maduran al entrar en el tejido conectivo y desarrollan sus gránulos característicos. Los receptores Fc de alta afinidad se expresan en su superficie a la que se unen y agregan los anticuerpos IgE.
Esto desencadena la degranulación de los mastocitos, que implica la exocitosis del contenido de gránulos como histaminas, proteasas de serina, quimiotractantes, leucotrienos e interleucinas.
Estos mediadores vasoactivos son importantes en el montaje de una respuesta inmunológica, pero también pueden causar los síntomas típicos de las reacciones alérgicas. Los mastocitos se distribuyen en el tejido conectivo en todo el cuerpo, con la excepción del cerebro y la médula espinal.
Aparecen como grandes y ovoides, con un núcleo esférico. El citoplasma está lleno de gránulos basófilos, junto con pequeñas cantidades de RER, mitocondrias y aparato de Golgi.
Los gránulos se hacen visibles después de teñirlos con tintes básicos, como el azul de toluidina, tras la fijación del glutaraldehído. Los gránulos aparecen unidos por una membrana en la MET.
Adipocitos (tejido conectivo laxo)
Los adipocitos son células especializadas que acumulan gradualmente grasa, en forma de triglicéridos, dentro de su citoplasma. Son residentes a lo largo del tejido conectivo areolar, ya sea en forma aislada o en pequeños grupos.
Cuando se acumulan en grandes cantidades, forman un tipo especializado de tejido conectivo, llamado tejido adiposo. La grasa almacenada es un importante almacén de energía. Estas células también tienen un papel endocrino al regular el metabolismo de la energía.
El tejido adiposo puede ser de dos tipos: marrón y blanco. El tejido adiposo marrón está presente durante la vida del feto pero disminuye en los primeros 10 años de vida.
El tejido adiposo blanco es el predominante en los adultos. Forma una capa llamada tejido subcutáneo dentro del tejido conectivo laxo. Externamente, esta capa subcutánea se encuentra debajo de la piel y aísla térmicamente el cuerpo. Internamente, se encuentra alrededor de los órganos y las estructuras peritoneales.
Los adipocitos son células grandes y generalmente esféricas que contienen una única y gran gota de lípidos en el centro del citoplasma. Esta masa lipídica comprime el núcleo, lo aplana y lo desplaza hacia un lado, dándole un aspecto de anillo de sello cuando se tiñe con H&E.
El citoplasma se reduce a un pequeño borde alrededor de la periferia. El tejido adiposo aparece como una malla de polígonos palidecidos teñidos conectados por finas hebras de citoplasma y MEC.
Los vasos sanguíneos son visibles en «islas» donde se encuentran varios adipocitos. Los adipocitos también están rodeados de fibras reticulares. La ultraestructura de estas células revela la presencia de filamentos de vimentina en la porción entre el lípido contenido y el citoplasma circundante.
Además, el citoplasma perinuclear contiene un pequeño aparato de Golgi. El ER liso es también abundante y prominente en comparación con el ER rugoso, especialmente dentro de un fino borde de citoplasma que rodea la gota de lípido.
Células madre mesenquimales
Un tipo específico de células madre adultas se encuentran en el tejido conectivo areolar, llamadas células madre mesenquimales (CMM). Son células específicas de un linaje y ocupan sitios específicos, llamados nichos. Dan lugar a fibroblastos y nuevos vasos sanguíneos.
Matriz extracelular
Sustancia base
La sustancia base es un gel claro y viscoso con un alto contenido de agua. En la tinción de H&E, las manchas de la sustancia base no son visibles porque se pierden durante el procedimiento de preparación. Aparece como un fondo virtualmente vacío lleno de células y fibras.
La sustancia base ocupa la mayor proporción en el tejido conectivo laxo, siendo responsable de la consistencia flexible de este tipo de tejido. Consiste en proteoglicanos, que están compuestos de carbohidratos complejos llamados moléculas de glicosaminoglicanos (GAG) y glicoproteínas.
Los GAG son largas y no ramificadas cadenas de polisacáridos compuestas de unidades de disacáridos repetidas. Cada unidad contiene un ácido urónico y un derivado de glucosa o galactosa.
Los GAG atraen muchas moléculas de agua debido a su naturaleza altamente cargada negativamente, dándole a la sustancia molida una consistencia gelatinosa. Hay siete tipos de GAG en total, el más predominante es el hialuronato (ácido hialurónico).
También es el más largo, ya que está compuesto de miles de azúcares. El hialuronato es importante en el ensamblaje de los agregados de proteoglicanos, lo que proporciona turgencia al tejido conectivo areolar y lo convierte en un excelente amortiguador.
Las glicoproteínas forman una parte más pequeña pero importante de la sustancia terrestre. Ayudan a estabilizar la matriz extracelular al unirse a las proteínas de la MEC como los GAG, colágenos y proteoglicanos. También ayudan a unir la MEC a la superficie de las células.
Las dos glicoproteínas más importantes en la ECM son la fibronectina (la más abundante) y la fibrilina. La fibronectina controla la deposición y la orientación de las fibras de colágeno en la MEC.
Para ello, se unen al propio colágeno, a los GAG como el heparán sulfato y a los receptores de la membrana celular, como las integrinas. La fibrilina es necesaria para la deposición de las fibras de elastina, que finalmente se incorporan dentro de las propias fibras y alrededor de ellas.
Fibras reticulares (tejido conectivo laxo)
Las fibras reticulares son el tipo más común de fibras en el tejido conectivo laxo. En realidad consisten en fibrillas de colágeno, que están compuestas de colágeno tipo III.
El bloque de construcción de estas fibrillas de colágeno son los monómeros de tropocolágeno, que son secretados por los fibroblastos. Cada monómero consiste en tres cadenas de polipéptidos, llamadas cadenas alfa, unidas a una proteína helicoidal. Se polimerizan longitudinal y transversalmente en la MEC, formando fibrillas de colágeno.
Las fibrillas de colágeno que constituyen las fibras reticulares son más estrechas, no se agrupan en fibras gruesas, están más ramificadas y contienen más grupos de azúcar en comparación con el colágeno típico de tipo I.
Las fibras forman una delicada y ramificada malla que soporta las células residentes del tejido conectivo areolar y proporciona una temprana fuerza mecánica.
Como resultado, estas redes se localizan principalmente en los sitios de curación de heridas y formación de tejido cicatrizante, donde la nueva MEC es sintetizada por los fibroblastos. Al final del proceso, son reemplazadas por fibras de colágeno tipo I más fuertes.
Las fibras reticulares pueden hacerse visibles mediante la reacción de Schiff de ácido peryódico o procedimientos de tinción de plata, dándoles un aspecto negro e hilado.
Fibras elásticas
La flexibilidad del tejido conectivo laxo también se debe a las fibras elásticas, no sólo por el alto contenido de sustancia base. Son estructuras delgadas que están dispuestas en un patrón de ramificación para formar una red tridimensional dentro del ECM. Están entretejidas con fibras de colágeno para evitar el desgarro por estiramiento excesivo. El elemento básico de las fibras elásticas es la elastina, cuyo precursor es la tropoelastina, que es sintetizada por los fibroblastos. La enzima lisil hidroxilasa polimeriza los monómeros dentro de la MEC.
La formación de fibras elásticas resulta de la deposición de elastina en las glicoproteínas de fibrilina, lo que hace que la fibrilina se incorpore en la versión final de las fibras. Estas fibras están presentes en grandes cantidades dentro de estructuras que frecuentemente ajustan su forma, como las paredes de los vasos sanguíneos, los pulmones, la piel y la vejiga urinaria.
Las fibras elásticas aparecen como delicados hilos dentro de la matriz extracelular. Están teñidas por la eosina, aunque no fácilmente, por lo que no se pueden distinguir fácilmente de las fibras de colágeno.
Sin embargo, tienen un grado de refracción que puede facilitar su reconocimiento. Alternativamente, pueden ser teñidos específicamente usando tintes como la orceína o la resorcina-fucsina.
Fibrosis y cicatrización
Después del daño celular y tisular, se produce una reacción inflamatoria que elimina el agente dañino y elimina el tejido muerto. La reparación posterior comienza con la proliferación y diferenciación de las células mesenquimales de la periferia del tejido normal en fibroblastos y miofibroblastos.
Estas células entran en la zona dañada, en la que también ha comenzado el crecimiento de nuevos vasos sanguíneos capilares.
Los fibroblastos y miofibroblastos empiezan a secretar nueva matriz extracelular, llenando la zona dañada con material fibrocolagénico. Con el tiempo, la remodelación se lleva a cabo para maximizar la fuerza del colágeno y reducir el número de vasos capilares.
Este proceso puede resultar en un funcionamiento normal, pero la mayoría de las veces, el tejido no está completamente restaurado.
Estadificación del carcinoma
El carcinoma es un tipo de cáncer que se origina en el epitelio. Dado que el epitelio es un tejido del cuerpo humano tan predominante, tanto interna como externamente, hay bastantes tipos de carcinoma, que pueden afectar a varios órganos. Como han visto, debajo del epitelio está la lámina propia, que es el ejemplo clásico del tejido conectivo laxo.
El grado de invasión de la lámina propia es una característica que se utiliza para determinar el estadio y el pronóstico de varios tipos de carcinoma. Por ejemplo, el cáncer urogenital se considera no invasivo hasta que el tumor ha penetrado completamente en la lámina propia (etapas CIS, Ta, T1).
Una vez que las células han pasado la lámina propia, el cáncer se considera invasivo (T2 y más allá). Se realizan clasificaciones similares para los cánceres gástricos y de colon, utilizando la lámina propia como punto de referencia.
